English
【全豐生物】植物生長調(diào)節(jié)劑在果樹上的應(yīng)用——草莓（二）
第三節(jié)打破休眠，促進(jìn)花芽分化
1.草莓休眠和成花生理
草莓花芽分化后，在晚秋初冬氣溫更低、日照更短條件下，植株進(jìn)入休眠，形態(tài)矮化，新葉小，葉柄短，雖然亦有開花結(jié)果，但不發(fā)生匍匐枝。草莓休眠期始于花芽分化后一段時間并逐漸加深，一般至11月中、下旬達(dá)休眠深時期。體眠后不同品種需要經(jīng)歷不同的低溫時數(shù)才能打破休眠。北方品種休眠深，需要低溫時數(shù)較長：南方品種休眠淺或不休眠，需要低溫時數(shù)很少。低溫時數(shù)過多則生長旺盛。匍匐莖發(fā)生過多，結(jié)果不良。低溫需求量低的品種適宜作促成栽培，反之則適宜于半促成或露地栽培，長日照，高溫或噴布赤霉素均能打破其休眠。在將進(jìn)入休眠時進(jìn)行以上處理，可以防止其進(jìn)入休眠，繼續(xù)開花結(jié)果;而在休眠后期處理，可以提早打破休眠，恢復(fù)生長于開花結(jié)果。
草莓是一種短日照植物、低溫和短日照誘導(dǎo)草莓成花。自然條件下，草每在夜溫大致17℃以下，日照在12h以下誘導(dǎo)花芽分化，經(jīng)過9～16d即能形成花芽。激素對草莓成花影響，前人作了許多研究，其中支持“成花抑制物質(zhì)學(xué)說”的研究較多。Thompson和 Guttridge研究結(jié)果表明赤霉素的濃度越高，莖和葉柄越長，匍匐莖發(fā)生量越大，而成花過程所受到的抑制也越深，其效果與長日照處理類似。Ballinger等的試驗也證明了匍匐莖頂端和冠頂端部位赤霉素的存在，花芽分化期赤霉素類物質(zhì)減少，花柄伸長后又開始增加。侯智霞等(2004)研究認(rèn)為，在部分植株開始分化花芽，而另一部分植株尚未分化時噴赤霉素，并破壞適宜草莓成花需要的短日照條件，可使草莓莖尖分生組織發(fā)生逆轉(zhuǎn)，返回營養(yǎng)生長狀態(tài)，不能形成花芽;在此之前噴施赤霉素，生長點(diǎn)不能轉(zhuǎn)向成花，花芽不能形成，赤霉素濃度越高，所受到的抑制也越深。
2.打破休眠，促進(jìn)花芽分化的技術(shù)措施
目前，在草莓生產(chǎn)中上都用赤霉素來解除休眠、促進(jìn)發(fā)育、提高產(chǎn)量、促進(jìn)匍匐莖發(fā)生。用赤霉素處理草莓促進(jìn)花芽分化，處理時期一定要掌握好，以生長點(diǎn)肥大開始期處理佳，過早無效果，過遲則有副作用。對半促成栽培品種，一般從新芽開始萌動起到花蕾開始發(fā)育期為處理適期，若太遲或處理后溫度過高，產(chǎn)生畸形果率高。
盧俊霞等(2002)在福田和紅鶴品種的花芽分化前期，噴布25～50mg/L 赤霉素，福田品種能提早5～7d分化花芽，紅鶴能提早10d。此外，在花芽分化初期生長點(diǎn)肥大時噴布50mg/L赤霉素，能使福田提早1周開花;若提前處理則無此效果，而其后處理會出現(xiàn)畸形果，或使果梗過度伸長等。申小麗等(1996)試驗結(jié)果表明，對草莓進(jìn)行早熟促成栽培時使用赤霉素處理，抑制草莓休眠和促進(jìn)開花的時間為第2、第3序花的花芽分化以后，以早為好。一般在10月底至11月初噴藥，建議用藥濃度為10mg/L，可以使草莓在開始收獲時保持株高為20cm左右，收獲期提前20～30d，產(chǎn)量和品質(zhì)均達(dá)不錯的狀態(tài)。
根據(jù)王忠和(2007)在山東調(diào)查:①在草莓半促成栽培中，于生長初期噴布8~10mgL 赤霉素，具有長日照效果，可促進(jìn)花芽發(fā)育，使花序提早開花；可促進(jìn)葉柄伸長，增加立體光合空間；可促進(jìn)花柄伸長，有利于授粉及果實發(fā)育。
②在草促成栽培中，提早保溫和赤霉素處理，均具有抑制休眠的效果，一般于開始保溫后噴布1～2次5～10mg/L赤霉素。在2片未展開葉期噴第1次，可促進(jìn)幼葉生長，防止發(fā)生休眠;在現(xiàn)蕾期酌情噴布第2次，可促進(jìn)花柄伸長，有利于授粉受精。在草莓上應(yīng)用赤霉素時一定要注意:濃度不宜過高，用量不宜過大，每株3～5mL即可，且要噴酒在苗心上;濃度因品種而不同，休眠淺的品種比休眼深的品種、冷地比暖地用少，次數(shù)也少，休眠深的品種如杜克拉、寶交早生，可用10mg/kg噴1次，間隔7~10d，依長勢再用5mg/kg噴1次;休眠淺的品種如章姬、紅實美，用濃度5mg/kg噴1次即可(李根兒，2011);在生長初期若生長正常(即8～10d展開1片新葉)，可不必噴布。
第四節(jié)促進(jìn)果實發(fā)育，提高品質(zhì)
1.草莓果實發(fā)育的激素調(diào)控
草莓果實生長發(fā)育呈雙S曲線，即前期生長緩慢;中期生長發(fā)育緩慢，此期正值瘦果種子的發(fā)育、成熟，在外觀上觀測到果實體積的變化不大;隨后又進(jìn)入迅速發(fā)育增長期，這時主要是細(xì)胞體積的増大和內(nèi)含物的迅速增加(以可溶性糖含量增加為主)，此時草莓果實接近成熟(鐘曉紅等，2004）。
草莓果實是由膨大的花托發(fā)育而成的，種子(即瘦果)則覆蓋在花托外圍，草莓果實的發(fā)育受生長素調(diào)節(jié)，草莓瘦果在花后第4天即含有生長素，而肉質(zhì)花托在花后第11天才有少量的游離生長素;瘦果和肉質(zhì)花托中的生長素在果實白色期達(dá)到高峰，之后肉質(zhì)花托中的快速下降，而瘦果中的緩慢下降，直到果實變紅。這說明肉質(zhì)花托中的生長素來源于瘦果中，經(jīng)過代謝轉(zhuǎn)化，參與調(diào)節(jié)果實的發(fā)育過程(袁海英等，2008)。
在草莓果實中，發(fā)育后期瘦果提供的生長素量的逐新降低是果實成熟的基礎(chǔ)。將成熟綠色果實的種子去除則加速了果實的后熟進(jìn)程；用人工合成的生長素類萘乙酸處理除去瘦果的綠果膨大期或白果期果實，則果實的色澤發(fā)育延遲。此外，用人工合成的生長素蔡乙酸處理去種子的草莓果實，與水處理的對照組相比，前者的果實后熟進(jìn)程明顯受到抑制。由此也說明生長素類對草莓果實的成熟起負(fù)調(diào)控作用。
除生長素外，草莓果實中赤霉素的含量盡管遠(yuǎn)低于生長素的含量，但兩者在草莓果實的成熟過程中也起一定的作用。鐘曉紅等(2004)在研究生長素、赤霉素和脫落酸在草莓果實發(fā)育過程中的變化進(jìn)程時表明，生長促進(jìn)物質(zhì)(生長素、赤霉素)和生長抑制物質(zhì)(脫落酸)之間的平衡關(guān)系，調(diào)節(jié)著草莓果實的生長發(fā)育。草莓中的活性在花后第7天達(dá)到較高，瘦果中的含量比肉質(zhì)花托高;之后瘦果和肉質(zhì)花托中的水平急劇下降，并一直保持在很低的水平，直至果實成熟。在組織培養(yǎng)的漿果中，赤霉素會有助于調(diào)控果實的外形和生長，而芐基腺嗦呤則延遲了果實的成熟達(dá)5d之久。白果期及轉(zhuǎn)色期草莓果實經(jīng)一定濃度赤霉素處理后，果實的呼吸速率明顯降低，花青素合成及葉綠素的降解延遲，表明赤霉素對草莓果實的成熟起抑制作用(袁海英等，2008）。
2.促進(jìn)果實發(fā)育，改善果實品質(zhì)的技術(shù)措施
(3)赤霉素 在草莓露地栽培時，從3月中旬開始用10mg/L的赤霉素藥液每隔7d噴灑1次，共噴3次，可增加早期產(chǎn)量和總產(chǎn)量；或在開花初期每隔7d噴灑植株1次，可增加產(chǎn)量22.9％，果形呈長形，品質(zhì)好。
第五節(jié)、貯藏保鮮
1.草莓果實成熟衰老激素機(jī)理
乙烯是目前研究較多的一種調(diào)控成熟衰老的植物激素，它作為成熟衰老的啟動因子，影響著許多相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯。呼吸速率和乙烯釋放速率作為果蔬采后成熟老的熱點(diǎn)研究內(nèi)容，一直以來多數(shù)集中在躍變型果實中，而對于非躍變型果實的研究則較少。有研究表明，非躍變型果實的采后呼吸速率也呈上升趨勢。用乙烯作用抑制劑1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)處理草莓，可以降低草莓呼吸速率、維持采后草莓果實的硬度和顏色、抑制苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性、提高了超氧化物岐化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性、減緩花青苷和酚類物質(zhì)含量的增加，延緩衰老進(jìn)程。但也有研究發(fā)現(xiàn)，在0℃和5℃條件下貯藏的草莓，外源乙烯和1-MCP處理后基本不影響果實品質(zhì)及其爛速度。史蘭等認(rèn)為乙烯對草莓成熟衰老的調(diào)節(jié)作用受到草莓成熟度的影響，1-MCP處理能減緩成熟初期果實的呼吸作用而對成熟后期的果實不起作用(程然等，2015)。
在草莓果實的成熟衰老過程中，脫落酸(ABA)的生成迅速增長，并且用ABA處理后提高了果實呼吸作用和纖維素酶活性。對于非躍變型果實而言，ABA可能與成熟的啟動有關(guān)。李春麗等研究表明，草莓發(fā)育過程中瘦果和花托中ABA積累既有同步也有區(qū)別，相關(guān)性不顯著，而花托中可溶性糖與ABA的相關(guān)性極為顯著，表明二者之間可能有著密切的關(guān)系。盡管ABA受體及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制的確立較晚，但近年來脫落酸受體鑒定工作在模式植物上取得了實質(zhì)性突破。草莓從綠
熟到果實著色啟動，ABA受體基因 FaABAR/CHLH表達(dá)量呈M形趨勢，ABA和高pH值能促進(jìn) FaABAR/CHLH基因在轉(zhuǎn)錄水平上的表達(dá)，進(jìn)一步證實了ABA在草莓成熟衰老過程中的重要作用(程然等，2015)。
2.貯藏保鮮的技術(shù)措施
(1)鈣處理賀軍民(1998)用5％CaCl2溶液浸草莓果實5min的結(jié)果表明，鈣處理抑制采后軟化作用，能抑制細(xì)胞膜脂過氧化的加劇，維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，可作為草莓保鮮劑。
周緒寶等(2012)對紅顏品種草莓進(jìn)行采前鈣處理，在果實同時有幼果期、膨大期和轉(zhuǎn)色期的階段，用0.5％和0.8％的CaCl2溶液噴施1次，能夠顯著提高果實硬度，提高草莓貯藏性能和好果率，對可溶性固形物和總酸沒有顯著影響，但0.8％CaCl2溶液對葉片有一定的灼傷。
本文章內(nèi)容整理來源于《植物生長調(diào)節(jié)劑在果樹上的應(yīng)用》第三版，內(nèi)容僅供參考。
